Le monde urbain, paradis ou piège pour les mésanges ?

Depuis quelques décennies, la biodiversité urbaine suscite un intérêt croissant au sein de la communauté scientifique pour plusieurs raisons

Au développement des métropoles répond une appétence croissante pour la « Nature en ville »

Tout d’abord, la démographie et les mouvements de populations conduisent à envisager une humanité essentiellement urbaine. Alors que 30 % de la population mondiale vivait en ville en 1950, cette proportion dépasse aujourd’hui les 50 % et atteindra 66 % en 2050. Cette tendance lourde amène à s’interroger sur ses conséquences sociales, mais aussi environnementales, ainsi que sur les modes de développement et les formes urbaines les plus acceptables et durables. Sur ce point comme sur d’autres, la réflexion scientifique devra éclairer des séquences décisionnelles à fort impact. Parallèlement, si les villes ont été construites pour les humains, la « Nature en ville » est maintenant au cœur des modèles de développement urbain dans la mesure où elle procure le socle des « aménités vertes » maintenant reconnues et défendues. Dans ce cadre, de nombreuses opérations incitent les citoyens à déployer à leur échelle des initiatives en faveur de la biodiversité (installation de nichoirs…) sans avoir de réelles mesures des effets induits.

Quand ils arrivent en ville…

Sans que leur insertion ait pour autant été favorisée, un grand nombre d’espèces se sont installées dans nos villes et les « acquisitions » nouvelles sont toujours en cours. En témoigne l’implantation récente du Geai des Chênes (Garrulus glandarius) dans le cortège des oiseaux urbains. Cela génère un contexte intriguant d’un point de vue fondamental. En effet, on peut se demander comment les espèces présentes en villes parviennent à se satisfaire d’un environnement qui offre des conditions de vie et de reproduction souvent très différentes de celles qui caractérisent leur habitat naturel d’origine, et dans lequel elles ont évolué. Beaucoup de choses séparent l’habitat urbain des habitats naturels, à commencer par l’artificialisation des surfaces et les ambiances sonores et lumineuses pour mentionner le plus évident auquel il faut ajouter bien d’autres facettes plus subtiles comme la disponibilité des ressources alimentaires ou encore les cortèges de prédateurs, de parasites ou d’agents infectieux qui environnent les organismes. L’identification des mécanismes qui permettent aux organismes de se maintenir (voire de prospérer) dans cet habitat est un champ de recherches très stimulant. Dans certains cas, un véritable processus de sélection « naturelle » opère, et les individus possédant le bagage génétique dont l’expression les favorise en ville, font souche et fondent des populations littéralement adaptées à l’environnement urbain. Un exemple spectaculaire chez les animaux est celui de Physalaemus pustulosus, un amphibien étudié au Panama, et chez qui l’environnement urbain, plus pauvre en ennemis naturels (chauves-souris prédatrices et insectes piqueurs vecteurs de parasites) que la forêt d’origine, a sélectionné des vocalisations plus complexes chez les mâles dans la mesure où le risque de détection de leurs émissions sonores est réduit en ville. Bien souvent, la flexibilité des organismes leur permet de vivre dans ce milieu atypique. Ils expriment alors parfois des caractéristiques (morphologiques, physiologiques…) différentes de celles de leurs congénères peuplant les habitats naturels sans que cela soit le fruit d’un processus de sélection. Quels que soient les mécanismes permettant aux organismes de s’implanter durablement en milieu urbain, on peut s’intéresser aux conséquences démographiques associées à l’urbanisation des populations naturelles.

Un suivi des populations de mésanges depuis près de 10 ans

Nos villes représentent-elles des milieux plus favorables ou au contraire moins favorables pour la reproduction, la croissance et la survie des individus ? Une démarche simple pour aborder cette question revient à comparer des populations urbaines à des populations dans leur habitat d’origine. Les chercheurs de l’UMR CNRS Biogéosciences de l’Université de Bourgogne se sont penchés sur cette question avec comme principaux modèles d’études, la Mésange charbonnière (Parus major) et la Mésange bleue (Cyanistes caeruleus) dont ils suivent des populations en Bourgogne–Franche-Comté depuis près de 10 ans. Ces deux espèces sont des passereaux très communs d’origine forestière qui ont colonisé les villes et villages et font maintenant partie du fond de l’avifaune urbaine. Leur présence familière à la mangeoire en hiver et aux nichoirs en saison de reproduction, leur comportement « téméraire » et très actif, et leur aspect très reconnaissable les rendent très populaires auprès du public. Plus exactement, dans le cadre d’un travail collaboratif entre les Universités de Bourgogne et de Franche-Comté, ils ont étudié la reproduction de ces deux espèces dans quatre sites : deux sites urbains (Dijon et Besançon) et deux sites forestiers (les forêts communales d’Auxonne et de Peintre, et la forêt de Chaux, non loin du massif de la Serre). Les populations de Dijon et des forêts d’Auxonne et Peintre sont suivies sans interruption depuis 2012. Celles de Besançon et de la forêt de Chaux n’ont concentré l’attention que de 2012 à 2014. Seuls les résultats issus des premières populations mentionnées seront considérés ici et pour résumer la comparaison. De même, cet article se concentre sur la seule Mésange charbonnière, en présentant des résultats issus d’une seule ou plusieurs années.

Des centaines de nichoirs régulièrement visités

Environ 200 nichoirs sont installés dans chacun des deux sites ; dans les espaces verts et artères bordées d’arbres au cœur de Dijon et le long de plusieurs parcelles dans les forêts d’Auxonne et de Peintre. La démarche adoptée est simple dans son principe. Chaque nichoir (nettoyé en période hivernale pour retirer l’ancien nid de l’année passée) est régulièrement visité dès la mi-mars de manière à repérer le début de la construction puis déterminer les étapes clefs de la reproduction : date de ponte du premier œuf à partir duquel la femelle pond un œuf par jour, taille de la ponte (nombre total d’œufs pondus), date d’incubation (qui débute avec la ponte de l’avant-dernier œuf, permettant ainsi l’éclosion quasiment synchrone des poussins), date d’éclosion, nombre de poussins éclos et nombre de jeunes envolés. Les nichées ne sont plus visitées lorsque les poussins dépassent l’âge de 1314 jours alors que l’envol à lieu à l’âge de 21 jours. Ceci a pour objectif d’éviter un envol prématuré des poussins lors des interventions au nid, ce qui réduirait leurs chances de survie déjà faibles après un envol à l’âge « normal ». Par conséquent, le nombre de poussins envolés est assimilé au nombre de poussins atteignant l’âge de 1314 jours. Ceci correspond à une surestimation assumée du succès d’envol. Une vérification, plus de 21 jours après l’éclosion, permet de vérifier que les poussins ont bien quitté le nid, mais sans certitude absolue sur leur nombre. Certaines années, pour compléter la description des composantes de la reproduction, avec un paramètre crucial pour la survie future des jeunes, les chercheurs ont mesuré la croissance des poussins en les pesant à l’âge de 1, 7 et 13 jours. C’est-à-dire durant la période où leur croissance est la plus forte. Lorsque cela était possible, les adultes (un seul ou les deux) étaient capturés aux environs immédiats du nichoir ou même au nichoir. Cela permettait de les peser également et de mesurer plusieurs caractères morphologiques, dont la longueur de l’aile pliée, caractère souvent mesuré chez les oiseaux et qui fournit une idée de leur taille. Ceci permet d’étendre la comparaison à la morphologie des adultes.

En ville, la reproduction est négativement affectée

Parmi les résultats les plus illustratifs, on note sur la figure 1 que les adultes urbains sont plus légers en ville qu’en forêt, quel que soit le sexe. Cela peut s’expliquer de plusieurs manières. Un processus de sélection comme celui évoqué plus haut est envisageable : les individus plus légers sont favorisés en ville pour diverses raisons, et ce faisant, ils se reproduisent mieux et produisent plus de descendants majoritairement dotés eux aussi d’une masse légère et qui au fil des générations deviennent de plus en plus majoritaires dans la population. Pour cela, il faudrait que l’environnement urbain exerce une pression de sélection en faveur des petits individus et en plus qu’il n’y ait aucun échange d’individus entre la ville et la forêt pour que la différenciation des masses corporelles se fixe et s’exprime sans être contrebalancée par l’apport de mésanges forestières. Ces deux conditions restent à vérifier.

Figure 1 : Masse corporelle chez la Mésange charbonnière en habitat urbain et forestier (année 2020. Femelles [17 urbaines et 37 forestières], mâles [17 urbains et 16 forestiers]. Figure 1 : Masse corporelle chez la Mésange charbonnière en habitat urbain et forestier (année 2020. Femelles [17 urbaines et 37 forestières], mâles [17 urbains et 16 forestiers].

La capacité de déplacement des oiseaux laisse entrevoir la seconde comme peu probable, mais des exemples existent où leur mobilité effective est en fait très réduite. Une autre hypothèse serait la manifestation, à travers la morphologie des individus, d’un environnement urbain moins pourvoyeur de ressources ne pouvant produire que des oiseaux plus « chétifs ». En ce qui concerne la reproduction, quelques résultats suffisent à témoigner des effets de l’urbanisation, car toute la séquence de reproduction est négativement affectée. Tout d’abord les pontes sont plus réduites en ville [7.4 à 9.4 œufs en moyenne de 2012 à 2014, et en 2020 : 8.2 œufs en moyenne, minimum 6 et maximum 12 ; figure 2] qu’en forêt [10.4 à 11.6 œufs en moyenne de 2012 à 2014, et en 2020 : 10.6 œufs en moyenne, minimum 8 et maximum 14 ; figure 2]. Le pourcentage d’œufs éclos est également inférieur en ville : de 2012 à 2014, 72 % à 83 % des œufs ont éclos en ville contre 90 % à 94 % en forêt. Enfin, la proportion de poussins élevés avec succès est clairement plus faible en ville : 45 % à 75 % en ville contre 82 % à 98 % en forêt de 2012 à 2014. Les différences s’accumulent donc au cours de la reproduction pour conduire à un faible nombre de jeunes à l’envol en milieu urbain [en moyenne 2.8 à 6.4 en ville contre 8.1 à 10.1 en forêt de 2012 à 2014, et en 2020 : 6.0 en moyenne, minimum 0 et maximum 11 ; figure 2].

Figure 2 : Nombre d’œufs pondus, de poussins éclos et de jeunes envolés chez la Mésange charbonnière en habitat urbain et forestier [année 2020]. 31 nids urbains et 69 nids forestiers. Figure 2 : Nombre d’œufs pondus, de poussins éclos et de jeunes envolés chez la Mésange charbonnière en habitat urbain et forestier [année 2020]. 31 nids urbains et 69 nids forestiers.

En termes d’interprétation détaillée de ces données de reproduction, il convient de découpler les différences obtenues pour chacune de ces étapes clefs. L’écart observé pour le nombre d’œufs pondus dépend directement des femelles, et l’influence immédiate de l’environnement prend plus de place pour le taux d’éclosion et surtout pour expliquer le faible nombre de poussins élevés jusqu’à l’envol. Plusieurs facteurs peuvent être invoqués. Par exemple, la circulation d’éléments contaminants, issus des différentes activités en milieu urbain [circulation automobiles, chauffages domestiques, utilisation sans réel contrôle de divers produits toxiques par les particuliers, pesticides par exemple…] peut expliquer tout ou partie des résultats observés. En effet, si leur concentration atteint les seuils de toxicité, les effets négatifs deviennent envisageables à toutes les étapes de la reproduction. Pour illustrer un point seulement, la circulation de contaminants peut induire une baisse de fertilité chez les mâles comme chez les femelles et contribuer à affaiblir le taux d’éclosion en ville. Néanmoins, l’interprétation la plus robuste repose sur la disponibilité alimentaire.

Moins de ressources alimentaires en milieu urbain

Si l’habitat urbain produit moins de ressources ou/et produit des ressources qualitativement de moins bonne qualité, des répercussions négatives peuvent apparaître de la ponte jusqu’à l’élevage des jeunes. De manière schématique, les femelles urbaines moins bien nourries que leurs congénères de forêt ne pourraient pas pondre autant d’œufs et devraient ensuite interrompre l’incubation plus longtemps pour rechercher leur nourriture avec comme conséquence un refroidissement des œufs néfaste à la survie des embryons et un moindre succès d’éclosion.

Mésange Charbonnière, juvénile nourri par un parent Mésange Charbonnière, juvénile nourri par un parent

Enfin, les deux parents rencontreraient des difficultés pour approvisionner leurs poussins dont une fraction plus grande ne pourrait survivre. Des travaux descriptifs suggèrent un déficit quantitatif et qualitatif de ressources alimentaires en milieu urbain, et des travaux expérimentaux désignent ce déficit comme le principal facteur incriminé dans le différentiel de reproduction entre ville et forêt chez les mésanges. Pour clore la description, s’ajoute à tout cela une croissance contrariée en ville comme en témoigne la figure 3.

Figure 3 : Croissance des poussins de mésanges charbonnière en milieu urbain et forestier durant 3 années consécutives. Valeurs moyennes ± intervalle de confiance à 95 %. D’après Bailly et al 2016. Figure 3 : Croissance des poussins de mésanges charbonnière en milieu urbain et forestier durant 3 années consécutives. Valeurs moyennes ± intervalle de confiance à 95 %. D’après Bailly et al 2016.

Alors que la masse des poussins paraît assez semblable entre les deux habitats au tout début de leur existence, elle présente au moins 2 grammes de plus en forêt à l’âge de 13 jours. Il s’agit d’une différence très importante, bien supérieure à 10 %. Cette observation désigne une fois de plus la disponibilité des ressources alimentaires en tant que facteur déterminant. La faible croissance en ville compromet encore plus l’avenir des jeunes. En effet, chez les mésanges comme chez la plupart des organismes, le stade juvénile, de la période du sevrage jusqu’au premier mois de la vie indépendante, est particulièrement critique avec une très faible fraction des individus survivant à ce « passage ». La masse corporelle à l’envol est l’un des principaux facteurs qui influencent la survie juvénile. Les jeunes les plus lourds étant plus aptes à atteindre l’âge adulte, on doit donc attendre un avenir plus compromis pour les jeunes en ville.

Aménager des espaces urbains plus favorables à la biodiversité

Ces quelques résultats restituent une image négative de l’environnement urbain, au moins sur la reproduction. Ils ne sont pas isolés, car d’une manière générale, les études qui s’accumulent sur le sujet convergent vers le même constat. Plusieurs questions émergent sur la compréhension écologique des effets de l’urbanisation sur les populations naturelles, mais aussi sur la pertinence de certaines mesures incitatives envers la société pour faire entrer la nature en ville, ainsi que sur les modes d’aménagement des espaces urbains plus favorables à la biodiversité. Parmi les questions d’ordre écologique, l’une des premières aborde les conditions qui permettent aux mésanges urbaines de se maintenir en effectifs visiblement importants avec des performances reproductrices si déplorables. Une survie adulte exceptionnelle à même de compenser une mauvaise reproduction peut expliquer cela. Plusieurs travaux montrent en tout cas que les adultes urbains survivent plus longtemps que les adultes forestiers plus exposés aux prédateurs et parasites. On peut aussi envisager un flux permanent d’individus depuis la forêt qui maintient les espaces urbains sous perfusion permanente et soutient les effectifs. Ce type de fonctionnement est connu à différentes échelles d’espaces, mais il n’existe pas d’indice particulier pour le privilégier dans le contexte d’urbanisation des populations naturelles. Un autre angle de réflexion à approfondir prend en compte l’hétérogénéité de l’habitat urbain.

la ville ne représente pas un milieu homogène

En effet, la ville ne représente pas un milieu homogène et pour ne parler que des espaces verts, on conçoit aisément qu’un grand espace vert boisé de plus de 10 hectares n’offre pas les mêmes conditions qu’un alignement d’arbres bordant une artère routière, un tout petit square de quelques centaines de mètres carrés, ou un espace couvert de pelouses et de zones gravillonnées par exemple. Cette hétérogénéité doit être appréhendée pour affiner notre vision de l’influence du milieu urbain sur les populations naturelles. Des secteurs verts de grande surface, qu’ils soient publics ou privés, peuvent atténuer — voire ne pas exprimer du tout — les effets de l’urbanisation alors que des petits squares peuvent eux les exprimer de manière exacerbée. Dans ce cas, les espaces intra urbains favorables pourraient soutenir la population urbaine globale en jouant le rôle de réservoir de biodiversité ; rôle qui leur est souvent accordé de manière un peu arbitraire dans les approches de type « Trame Verte et Bleue » développées en agglomération. Les travaux du laboratoire Biogéosciences de l’Université de Bourgogne ne nous donnent qu’une image très partielle d’un tel fonctionnement, mais les analyses restent à approfondir sur ce point. Des analyses moléculaires en cours permettront d’explorer certaines des pistes évoquées plus haut en étudiant ce que révèle l’ADN des oiseaux.

Les villes, pièges écologiques ?

Ce type de résultat mène à réfléchir sur les opérations incitatives de promotion de la nature en ville. En effet, l’étude résumée ici [elle n’est pas isolée] désigne les villes comme des pièges écologiques, c’est-à-dire des milieux attractifs pour les oiseaux, mais qui leur offrent en réalité de très mauvaises conditions pour réaliser leur cycle biologique. L’incitation envers les habitants des villes à favoriser la biodiversité en installant des nichoirs par exemple, revient peut-être à renforcer l’ampleur du piège. Si le souhait existe de favoriser la nature en ville, une réflexion plus en amont s’impose sur l’aménagement de la matrice urbaine et la place donnée aux zones vertes. Le travail doit au moins porter sur la surface, le type de milieu privilégié [boisements, espaces en herbe, etc.], la répartition spatiale des entités vertes et le maillage obtenu. D’un point de vue foncier, la force publique semble la mieux placée pour mettre en place une organisation à partir des espaces qu’elle maîtrise. Néanmoins, la matrice privée étant importante en ville, un développement des agglomérations respectant l’enjeu « biodiversité » devra sans doute inclure la composante privée dans la réflexion. En tout état de cause, des allers et retours avec les travaux de recherche consacrés à la biodiversité urbaine seront nécessaires pour planifier un développement des villes plus harmonieux et respectueux de la biodiversité.

Bruno Faivre Par Bruno Faivre, UMR CNRS Biogéosciences Université de Bourgogne

Contact : Bruno.Faivre@u-bourgogne.fr

Quelques lectures pour aller plus loin

  • Alberti, M. (2015) Eco-evolutionary dynamics in an urbanizing planet. Trends in Ecology and Evolution 30, 114–126.
  • Bailly J., Scheifler R., Berthe S., Clément-Demange V.-A.,
  • Leblond M., Pasteur B. & Faivre B. [2016]. From eggs to fledging: negative impact of urban habitat on reproduction in two tit species. Journal of Ornithology, 157 : 377–392.
  • Grimm N.B. et al (2008) Global change and the ecology of cities. Science 319 : 756-760.
  • Halfwerk W. et al (2019) Adaptive changes in sexual signalling in response to urbanization. Nature Ecology Evolution 3 : 374-380.
  • Seress G., Sandor K, Evans K.L. & Liker A. (2020) Food availability limits avian reproduction in the city: An experimental study on great tits Parus major. Journal of Animal Ecology, 89.

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